Learning enhances the relative impact of top-down processing in the visual cortex | Nature Neuroscience (2015)
Hiroshi Makino & Takaki Komiyama
https://doi.org/10.1038/nn.4061
一次視覚野(Primary Visual Cortex; V1)におけるトップダウン(Top-Down)とボトムアップ(Bottom-Up)のバランスが学習を通じてどのように変化するのか？
layer 2/3の錐体細胞(Pyramidal cell)に注目
Top-down: Retrosplenial cortex; RSC → 尖端樹状突起(Apical dendrite)
Bottom-up: Layer 4 → 基底樹状突起(basal dendrite)
タスク(Visually guided active avoidance task)を数日間にわたって学習させると、
Retrosplenial cortex; RSCの活動は徐々に増加
Layer 4の錐体細胞(Pyramidal cell)の活動は徐々に減少
つまり、
感覚入力の予測ができない初期: Bottom-up > Top-down
感覚入力の予測ができるようになった後: Bottom-up < Top-down
この学習は他領域からのTop-downの入力が重要
Retrosplenial cortex; RSCの活動を抑えるとタスクの成績が落ちる
L1にあるSomatostatin (SST) positive interneuronsを活性化でも同様
この抑制性神経(inhibitory neuron)がPathway gating?
受動的な場合はtop-downの入力を打ち消す
能動的にタスクをするときはtop-downの入力を受け入れる
Naa_tsure.iconsup fig.10に回路モデルの提案がある
Retrosplenial cortex; RSCが
L1で尖端樹状突起(Apical dendrite)に興奮性入力(トップダウン(Top-Down))
L6でNTSR1 neurons → 介在神経を介して、ボトムアップ(Bottom-Up)の抑制
dorsal Lateral Geniculate Nucleus; dLGNの抑制
Layer 4の神経、 layer 2/3の基底樹状突起(basal dendrite)の抑制
Somatostatin (SST) positive interneuronsが
L1で尖端樹状突起(Apical dendrite)でトップダウン(Top-Down)を抑制
L2/3で基底樹状突起(basal dendrite)を脱抑制(Disinhibition)(ボトムアップ(Bottom-Up))
これが予測誤差(Prediction Errors)やexplaining away？
Naa_tsure.icon錐体細胞外で調節しているという可能性もあるのか
Naa_tsure.icon結局このタスクで、なぜ視覚野がmodulateされる必要があるのか？
罰を避けるために重要な視覚シグナルは何か？の連合学習というイメージ
視覚に関する予測(expextation)というよりは注意(attention)？
エラーや不確実性を導入した時にこれらの回路はどのようにPredictive Processing; PPに寄与するのか？
受動的なタスクだけどこれをやったのが
Responses to Pattern-Violating Visual Stimuli Evolve Differently Over Days in Somata and Distal Apical Dendrites | Journal of Neuroscience (2024)